熱帯海洋基盤種における海洋学的輸送からの予測を超える長距離遺伝子流動

Rapporti scientifici Volume 13,

Scientific Reports volume 13、記事番号: 9112 (2023) この記事を引用

336 アクセス

4 オルトメトリック

メトリクスの詳細

受動的に分散した生物が熱帯の縁を越えて輸送されることについては、依然として十分に理解されていない。海洋輸送の可能性に関する仮説には、大規模な実証データによる検証が不足しています。このギャップに対処するために、熱帯大西洋全体に広がるユニークな海草種 Halodule wrightii を使用しました。私たちは、その大規模な生物地理的範囲にわたって推定される遺伝的分化は、模擬海洋輸送によって予測できるという仮説を検証しました。対立仮説は、分散は草食動物による輸送などの海流とは無関係であると仮定しています。私たちは経験的な遺伝的推定値を比較し、H. wrightii の分布に沿った分散予測をモデル化しました。私たちは、大西洋アフリカ、メキシコ湾、カリブ海、ブラジルに分布する 19 集団の 8 つのマイクロサテライト遺伝子座を遺伝子型決定し、高解像度の海流を含む生物物理モデルを開発しました。遺伝データは、(1) メキシコ湾と他の 2 つの地域 (2) カリブ海 - ブラジルおよび (3) 大西洋アフリカの間で遺伝子流動が低く、最も高い差異を示した。この 2 つは、海を隔てていたにもかかわらず、遺伝的により似ていました。生物物理学的モデルは、集団間の受動的分散の可能性が低いかまったくないことを示しており、経験的な遺伝データと一致しませんでした。この結果は、草食動物のような活発な分散媒介動物の役割に関する対立仮説を裏付けています。

受動的に運ばれる繁殖体による海洋生物の長距離分散は、海流によって媒介されるという仮説が立てられることが多いが、この仮説は生態学的および進化的意味に大きな影響があるにもかかわらず、実証的な検証があまり行われていない1,2。受動的な分散単位の移動と結果を経験的に追跡することに関連する課題により、ほとんどの海洋生物多様性にわたる個体群の接続性に関する私たちの知識が狭まっています。実際、ほとんどの海洋種、特に生息地形成種（大型藻類、サンゴ、または海草）は、受動的に分散する繁殖体を介して移動します4,5。したがって、これらの種は、そのような分散段階の輸送によって受動的に接続されるメタ個体群を形成すると予想されています6が、そのような輸送を媒介するプロセスはほとんど理解されていません。海草を含むそのような海洋種の多くは地理的な分布範囲が広く、その範囲全体にわたって規則的な長距離分散を維持する予測された分散能力または能力とは対照的です。分散段階の生物学的特徴、さまざまな非生物的、歴史的、生物的要因との相互作用は、種の範囲の制限と集団間の遺伝子流動を決定し9、種の分布と存続に大きな影響を与えます10。

海草個体群の接続性に焦点を当てた大規模な研究が開発されている 11、12、13 が、熱帯大西洋地域における海洋を越えた長距離分散には取り組んでいません 14。この広い地理的領域に沿って、海草の個体群は、広大な海洋距離（たとえば、大西洋の東と西を隔てる数千キロメートル）、適切な生息地の欠如（たとえば、アマゾン川やコンゴ川近くの淡水の流出）などの生物地理的障壁によって孤立している可能性があります。、または主要な海流（例：カリブ海流と南赤道海流15、16）。主要な仮説は、海流が受動的分散段階の接続性のほとんどを決定し、遺伝子流動の障壁と促進剤の両方として機能すると予測しています。海草の多様性が豊富な熱帯大西洋地域14では、海草の遺伝的多様性、分散および結合性に焦点を当てた局所規模の評価しか行われていない16、17、18。 4 つの海草属（タラシア、シリンゴジウム、ハロフィラ、ハロデュール）が熱帯大西洋で優勢であることが知られており、これらは単一種または混合種として発生します19。ただし、Halodule wrightii のみが東と西の両方の熱帯大西洋沿岸に分布しており、汎大西洋の空間スケールにわたる広範囲の接続性研究の最適なモデルとして機能します。

海草は、マングローブやサンゴとともに、最も生産的で重要な生態学的グループの 1 つを形成します。これらは花を咲かせる海洋被子植物であり、世界中の浅い沿岸水域に密集した牧草地を形成することができます20,21。海草はコミュニティの構築に強い役割を果たしており、その生態学的および社会的重要性が大きいため、多くの注目を集めています22。しかし、彼らは人為的活動と気候変動による圧力を増大させています23,24。その結果、海草の生息地は世界的に減少しており23、失われるか分断されており、将来の気候変動シナリオではさらなる絶滅が予測されています25。

海草は種子生産によって有性生殖し、栄養クローン発生によって無性生殖することができ 26、それぞれの生殖様式は多様な分散能力を持つ異なる種類の繁殖体を生成します 4,9。時間の経過とともに海草繁殖体の拡散経路が左右される可能性のある状況がいくつかあります。風、波、潮汐、海流などの非生物的要因により、海草から剥がれた破片が発生源の場所から簡単に運び去られる可能性があります27。対照的に、海鳥、魚、ウミガメ、ジュゴンは、消化器系を通過した後にクローン繁殖体を輸送したり種子を散布したりすることによって海草の移動や遺伝子の流れを媒介する可能性がある生物媒介動物の例であり 28,29発芽成功30．さらに、種子の浮力などの伝播体の特徴が散布シナリオを媒介する可能性があります4。これらの生物物理学的相互作用（繁殖体の特徴と輸送機構の間）は、広い地理的スケールにわたる海草草原間の接続の範囲を形成し、個体群の寿命を決定すると予測されています4,8。

この知識のギャップに対処するために、この研究は、熱帯大西洋の東部と西部にまたがる最も広範な地理的範囲を持つ熱帯種である海草種 Halodule wrightii の大規模な接続性に関する予測と経験的データを比較することを目的としています。他のほとんどの海草種と同様に、H. wrightii は無性生殖と有性生殖を行い、それぞれの生殖様式の範囲が分散、遺伝的多様性、生物地理に影響を与えます。広範囲に分布しているにもかかわらず、この種は中性から負の浮力を持つ種子を生産し、長距離への分散手段が明らかに欠如しています 32。 H. wrightii の種子は、最長 4 年間休眠状態を維持できる永続的な種子バンクを形成することができます 33。したがって、種子は種の存続に重要な役割を果たします。 H. wrightii は、分離した断片の無性クローン増殖によって新しい領域に定着することもでき、水柱中で最長 1 か月間生存できます 34。これまでの研究では、H. wrightii の遺伝的構造と結合性が調査されてきました 8,18,35 が、その分布の特定の領域にのみ焦点を当てていました。 Cymodocea nodosa など、この海の片側に位置する他の海草種とは対照的に、この熱帯両生大西洋海草を網羅する包括的な研究はこれまでにありません 36。

ここでは、海洋予測因子と遺伝情報を比較することにより、大西洋における H. wrightii の拡散の主な媒介としての海流の仮説を検証することを目的としています。これは、H. wrightii の分布範囲を考慮した最初の研究です。本研究の主な目的は、熱帯大西洋地域における生息地を形成するこの海草種の集団の遺伝的構造と関連性を明らかにすることでした。この種は地理的に広範囲に分布しているため、広範囲の接続性研究にとって理想的なモデルです。ここで、(1) 熱帯大西洋沿いの遠く離れた生物地理的地域にわたる H. wrightii 集団の間に遺伝的構造が存在するかどうかを尋ねます。 (2) 遺伝的および遺伝子型の多様性のレベルは集団間で類似しています。 (3) 主要な海流は現在の遺伝的構造を説明します。 (4) 後者が生物輸送によって説明できるかどうか。これらの疑問と仮説は、マイクロサテライトマーカーと海洋輸送に基づく生物物理学的モデリングを使用して、広大な H. wrightii 分布範囲に沿った接続性をモデル化することによってアプローチされました。

null 対立遺伝子や連鎖不平衡の証拠は見つかりませんでした。 H. wrightii ramet データセットについては、19 集団にわたる 8 つのマイクロサテライト遺伝子座の遺伝子型特定に成功した合計 475 のサンプリングユニット (ラメット) を取得しました。遺伝子レベルのデータセットでは、各遺伝子の繰り返しコピーを除去した後、176 個の個別の遺伝子型が分析用に残されました。対立遺伝子の豊富さ（つまり、集団内の座位あたりの対立遺伝子の平均数）や遺伝子多様性、または予想されるヘテロ接合性（つまり、特定の座位でランダムに選択された 2 つの対立遺伝子が集団内で異なる確率）などの遺伝的多様性の尺度メキシコ湾の両方の集団を除いて、すべての集団内のラメットおよびジュネットレベルのデータセットでは一般に低かった（図1D;表S1およびS2）。同様に、プライベート対立遺伝子は、同じ地域の高い値から、カリブ海地域のいくつかの場所だけでなく西アフリカでもプライベートな多様性がほとんどないものまで多岐にわたりました（図1D、表S1、S2を参照）。遺伝的構造の最初の階層レベル (k = 3) について分析したとき、すべての遺伝的多様性パラメーターは、他のクラスターよりもメキシコ湾で高い推定値を示しました (表 S4)。

(a、b) STRUCTURE によって推定された、ハーディ・ワインバーグと連鎖不均衡を最小限に抑える遺伝的グループへの個人の割り当て。色は、K = 3 および K = 7 の細分レベルに基づいて遺伝的細分を表します。サイト名と座標は表 S1 と表 S4 にリストされています。 (c) STRUCTURE で推定された主要な最も高い遺伝的分化を示す色付きの Halodule wriightii のサンプリングサイト (K = 3 グループ)。 (d) サンプルサイズ (N)。固有の遺伝子型の数 (G); 最小の共通サンプルサイズにおける遺伝子型の豊富さ、標準化された対立遺伝子の豊富さ、およびプライベート対立遺伝子の標準化された数。この図は、R (バージョン 4.2.2) と Inkscape 1.2.1 (https://inkscape.org/) を使用して生成されました。

近親交配係数（FIS）推定値のほとんどは、両方のデータセット（表S1〜S3）で有意に負であり、ハーディ・ワインバーグ平衡下で予想されるよりもヘテロ接合体が蔓延していることを示しています。逆のシナリオがメキシコ湾で観察され、ヘテロ接合体欠損症が蔓延していました（表S1およびS2）。また、両方のデータセットの異なる場所にわたる FIS 値は、広範囲の負の値の分散を示しています (図 S2)。遺伝子型の豊富さ（R）は、大西洋の両側の個体群間で非常にばらつきがあり、有性繁殖への寄与がほぼ最大のものから両極端（表S1および表S2）までの範囲にありました（東大西洋では、サンプリングされた苗条の88％が異なる遺伝子でした）。サンタナとガボン、そして西部では93%がメキシコ湾で異なるジェネットであった）から、単一クローンが優勢であった（東部のアンゴラと西部のキュラソーでは8%のみが異なるジェネットであった）。

グループ間のペアワイズ分化（FST）は、西アフリカ間の他のグループに対するより高い分化を示しましたが、西アフリカの集団の間では分化はより低かった（図S3）。

要因対応分析 (FCA) により、メキシコ湾と残りのサイトの間の最初の主要な遺伝的分化が明らかになり、これらの後者も東と西に分かれ、メキシコ湾、東大西洋 (西アフリカ)、残りは西大西洋（ブラジルとカリブ海）です（図2）。 STRUCTURE 分析と DAPC および PCA は、同じ 3 つの遺伝的クラスターを示し、より詳細なスケールで区別すると、これらは 7 つのクラスターに再分割されました (図 1A および図 S4)。これらの結果、サントメ・プリンシペで混合されたアフリカの南部と北部の集団の分化、およびキュラソー島で混合されたカリブ海・ブラジル地域の4つのクラスターへの分化が明らかになりました（図1B、C）。また、K = 7 の STRUCTURE プロットでは、キュラソー島の個体群の 1 つ (CW.SM) とブラジル南部の個体群との間の類似性がさらに明らかになりました (図 1)。

要因対応分析 (FCA) によって示された Halodule wrightii の集団の遺伝的分化。プロット内の距離は遺伝的相違に比例しており、メキシコ湾と他の集団の間の相違が他の集団間の相違よりもはるかに高いことを示しています。

文献 (表 S5、補足資料) と生物多様性データベースから編集されたデータにより、この種の既知の場所 1815 か所が得られました。これにより、1 km に集約された 183 の異なる発生源/吸収源サイトが得られ、生物物理学的モデリングに含まれました。粒子シミュレーションでは、10 年間で 668,499 個の粒子が配信されました。これらは、距離に応じて潜在的な接続性が急激に低下し（図S1）、発生源の場所の近くに伝播体が滞留する可能性が高いことを明らかにしました（図S1）。ほとんどの接続性イベントは、地域規模 (接続性イベントの平均距離: 330.42 ± 450.11 km、最大: 3766.80 km) でのみ発生すると予測され、ペアが少ないため、接続の確率は低くなります (接続の平均確率: 0.10 ± 0.19)。賢明なサイト接続イベント (イベントの平均数: 36.67 ± 70.65) (補足情報を参照)。モデルは、フェルナンドノローニャ (ブラジル沖) からカリブ海のバルバドスまでの大規模な海洋輸送を予測しました (図 3)。地理的に離れた地域では、海流が媒介する接続の可能性がまったくなく（つまり、10 年間のシミュレーション中にこれらの場所との間で接続イベントがまったく発生しませんでした）、海流が主に海洋生物の分散と遺伝的分化に関与している可能性がゼロであることを示しています。このような空間的および時間的スケールにわたる H. wrightii。

文献およびデータベースで報告されている Halodule wrightii 個体群間の潜在的な接続性 (表 S5 を参照)。海流データによる輸送のシミュレーションから推定されます。この図は、R (バージョン 4.2.2) を使用して生成されました。

海草 H. wrightii の分布範囲にわたる遺伝構造から、異なる空間スケール (広域スケールから地域スケールまで) で地理的に分離された 3 つの主要な遺伝グループが明らかになりましたが、これらは繁殖体 (種子または芽) の海洋学的輸送からの予測と完全には一致しませんでした。流れによって。これらの結果は、海洋循環が海洋個体群構造の重要な要素であるにもかかわらず1、長距離分散は非常にまれな出来事である可能性が高いことを示しました。この結果は、時折起こる生物輸送のまれな出来事が、異なる遺伝子クラスターに属する H. wrightii 集団間の接続性の原因となっている可能性があるという仮説を裏付けています。

西大西洋、メキシコ湾、西アフリカの間の顕著な遺伝的分化は、H. wrightii のこれら 3 つの主要な遺伝系統の間の遺伝子流動の制限を示しています。このことは、離れた地理的領域間（たとえば、大西洋の東と西の海岸線の間）で海流を介した接続の可能性がゼロまたは非常に低いことを明らかにし、海流を介した遺伝子流動のほとんどが一定の場所で発生することを示唆した生物物理学的モデリングによっても裏付けられました。地域規模（最大〜1230 km、図S1）。海洋学的接続性と距離との間のこのような歪んだ関係は、対象種の分散可能性に関係なく、生物物理学モデルの予測から以前に報告されています。例えばマングローブ林（高い分散）と大型藻類（低い分散）の分布に対する海洋学的接続性の役割に対処するために生物物理学的モデリングを使用した追加の研究でも、大きな水塊全体にわたる接続性の予測確率がゼロまたは非常に低いことが示されました 37,38,39。海流による輸送のヌル確率に加えて、距離と生息地の不連続性により、大西洋の東岸と西岸の間の孤立が生じる可能性が高く、また、HYCOM モデルでは考慮されていない波や風による直接的な強制などの他の物理的プロセスも引き起こされる可能性があります。。海流を通じた長距離接続パターンの予測には、種子や苗条の生存時間や樹立の成功などの重要な生活史形質の知識が役立ちます4。これらの詳細の一部は、H. wrightii については不明ですが、他の海草種についてはそのような生活形質に関する情報があります 40,41 が、積極的に浮力のある種子や果実など、海洋ラフティングを促進するものはほとんどありません 27,42。しかし、H. wrightii の種子は新芽の基部の堆積物の近くで発育し、負の浮力があるため、種子散布の可能性は低くなります。したがって、分離した破片は海流に乗って漂流する可能性が高く、最長 4 週間は水柱内に浮かんでも生き残ることができます 34 が、その後の定着の成功はまだ確認されていません。しかし、種子が少なくとも最長 46 か月間休眠段階に留まる能力 33 は、非生物的または生物的媒介物による時折の長距離散布中に種子が生存し続ける可能性を裏付けています。

海流による非生物輸送は、種子が他の浮いかだ（ホンダワラが形成するいかだなど）に絡まる場合、浮く能力を必要としない可能性がある。このいかだは、H. wrightii の生存能力よりも短い 2 週間未満で大西洋を横断できる43。種子と切り離された芽。ホンダワラのラフティングは、北ブラジル海流を遡ってカリブ海に向かい、西アフリカに向かって東に移動することが記録されており 44,45、ホンダワラのいかだからは海草の破片が発見されています 46,47。さらに、ウミガメ 46 や海鳥 48 などの渡り性の種はホンダワラマットを使用し、分散を促進する可能性があります。海流の代替または補完として、海草の繁殖体は、これらのマットを採餌場所として使用する草食動物によって適切な生息地に輸送されることもあります。

非生物的分散能力が低いにもかかわらず、H. wrightii はさまざまな遺伝的分化を伴って広範囲に分布しており、西大西洋のすべての熱帯海草の中でこの海の東側に定着した唯一の種であり、このことから長距離分散能力が示唆されています。。この明らかな矛盾は、他の研究で提案されているように、草食動物による種子の生物輸送に重要な役割があるという仮説を裏付けています8。ジュゴン、アオウミガメ、一部の鳥や魚などの巨大草食動物は、海草を食料源の 1 つとして使用し、海草の種子の散布を促進しています49。海草の動物内分泌（つまり、腸を通過した動物による種子散布）の成功が魚、ウミガメ、鳥で報告されています7、28、50、51。海草草原の間で採餌することが知られているこのような動物の分散距離は、長距離分散を可能にするだろう（例えば、アオウミガメでは 277 ～ 652 km、ジュゴンでは 173 ～ 234 km 29）。このような草食動物の消化時間は、ジュゴン 29,52 で 6 ～ 7 日、アオウミガメ 53 で 1 ～ 2 週間と報告されており、中程度の規模の長距離輸送に匹敵します。大西洋アフリカのアオウミガメの衛星追跡では、H. wrightii サイト間で 40 ～ 1,000 km 以上の移動が示されており 54、遺伝データは大西洋横断アオウミガメの移動を示しています 55。それでも、大西洋を越えた直接的な生物の拡散は、草食動物の平均的な消化時間スケール内では可能性が低いか、少なくとも珍しいようです。 H. wrightii を餌とするアオウミガメの移動ルート 56 には、営巣地となっている大西洋中部の島々 55 が含まれており、時折飛び石となる可能性がありますが、そのような島での海草の存在は主に不明です 57。セネガルで死んでいるところを発見されたアオウミガメが、5か月前にトリンダーデ島に巣を作っていたことは関連している58。これらすべての情報と私たちのデータは、大洋を越えた拡散は非常にまれな出来事であるに違いないことを示しています。なぜなら、距離が広すぎるため、生物媒介者による連続的な遺伝子流動を可能にしない可能性があり、飛び石島が生存可能な生物の時折の拡散を促進する可能性があるという遠隔仮説もあります。種子。しかし、たとえ繁殖菌の散布が成功したとしても、良好な環境で散布が終了するかどうかによっては、定着後の生存率が低い可能性があります34。

西大西洋の海岸線では、生物物理学的モデルにより、集団間の海洋学的接続性が高い確率で示されましたが、個別のクラスターへの遺伝的分化により、それらの間の遺伝子流動が制限されることが示されました。遺伝子データにより、特にカリブ海とメキシコ湾の間では、海流による輸送の可能性が高いにもかかわらず、メキシコ湾、カリブ海、ブラジルの間で隔離されていることが明らかになりました。しかし、我々の発見や超小型人工衛星を用いた以前の海草研究で示された遺伝子構造とは対照的に、カリブ海とメキシコ湾の間には明らかな遺伝子流動障壁は存在しない。これは、この遺伝的分化が、最後の氷期極大期の後にカリブ海とメキシコ湾で起こった再植民地化現象によるものである可能性があることを示唆しています59。

カリブ海とブラジルの間の接続の可能性が低いことは、とりわけアマゾン川とオリノコ川のデルタ地帯からの流出によって作られた生物地理的障壁と一致している60。約 2,300 km にわたって続くこの障壁は、ブラジルの海岸をカリブ海地域から隔てており、魚やサンゴ種などのさまざまな海洋動物の遺伝的構造と分散に影響を与えています61,62。しかし、この障壁は我々の遺伝データには一致しておらず、これはこれらの領域間の遺伝子流動を示唆している。したがって、生物の分散もこれらの領域間の H. wrightii の分散可能性を高める役割を果たしているのではないかという仮説はもっともらしいです。ウミガメとジュゴンは、これらの地域の H. wrightii の牧草地を食べることが知られており 63、いくつかの種にとって、これらの地域は彼らの移動経路の一部となっています 64。さらに、私たちのデータは、これら 2 つの地域の人口間の類似性がより近いレベルであることも示唆しています (k = 7 の構造プロット、図 1)。ただし、この結果は、ホモプラシー（つまり、同じ対立遺伝子の遺伝子座で変異する異なる祖先を持つ個体）に起因する可能性があるため、注意して解釈する必要があります。マイクロサテライトマーカーでは、対立遺伝子のサイズと高い突然変異率により、突然変異によるホモプラシーが発生すると予想されます。したがって、マイクロサテライトを使用して個人または集団間の関係を推測する場合は、ホモプラシーの可能性を考慮することが重要です。

H. wrightii の海洋による拡散可能性は限られているにもかかわらず、西アフリカのほとんどの集団では集団の遺伝的分化は有意ではなく、集団間の重要な連結性が示されています。アフリカにおける H. wrightii の遺伝的構造、および一般に、予測できない長距離移動と、短距離の一部の場所での高度な分化を示す遺伝的証拠は、動物媒介輸送の仮説を裏付けています 8。

遺伝的多様性には個体群の安定性、交配、分散生態の足跡が含まれているため、ここでは個体群の歴史的生態の代用として使用されます。メキシコ湾における H. wrightii のより高い遺伝的多様性は、メキシコ湾が海草保護の遺伝的ホットスポットであるべきであることを示唆する以前の報告 18,35 を裏付けています。これは、大きなボトルネックがない長期的な安定性を示唆しています。

さらに、他の海草、マングローブ、サンゴ種について報告されているように、東大西洋と西大西洋（それぞれアンゴラとブラジル南部）の両方の生息域端個体群で遺伝的多様性が減少した。生息域の端での多様性が低いのは一般的であり 11,65 、クローン増殖への依存度を高めるあまり適さない生息地、個体群のボトルネック、またはより大規模で中心部の個体群からこれらの地域に定着する際の比較的最近の創始者イベントの影響を受け、その結果、遺伝的変異が失われる可能性があります。

他の熱帯海草種と比較すると、H. wrightii の一般的なマイクロサテライト遺伝的多様性は、Enhalus acoroides66、Thalassia testudinum16、および Zostera japonica67 よりも低かったが、Halophila beccarii68、Cymodocea serrulata11、Syringodium filiforme17、および Zostera marina69 と同等でした。 H. wrightii 個体群全体で、負の近親交配係数 (FIS) が得られました。これは海草種では一般的であり 16、18、70 であり、ヘテロ接合個体に有利な選択仮説を裏付けています。

H. wrightii はこのような広範な分布を達成することができましたが、その分散の成功だけでは定着を確実にすることはできません。それは、種子や断片に由来する植物の生存、生存能力、成長能力にも影響されるからです。有性生殖とクローン成長の間のバランスは、遺伝子型の豊富さによって表すことができます。一部の集団ではサンプルサイズが小さいにもかかわらず、我々の発見により、H. wrightii の遺伝子型の豊富さは場所によって非常に異なることが明らかになりました。分布の中心に位置する集団では、より高い遺伝子型の豊富さの値が見つかりました。より高い遺伝子型の多様性（つまり、多数の異なる遺伝子型またはクローンを持つ集団）は、生産性と群集の回復を高める可能性があります71,72。海草の遺伝子型の多様性は、ほぼモノクローナル 36 から非常に高度な 73 までの範囲に及びます。

遺伝子型の豊富さの減少は、その種の生息域の端に見られる沿岸個体群にとって一般的なシナリオである可能性があります 36,74。実際、クローン繁殖は、大西洋の東側と西側をまたぐ南部周縁個体群で広く見られる主要な生殖様式であり、その種の生息域の中心の個体群と比較して、生息域の端では有性生殖が減少していることが示されています（地理的単為生殖）75,76。このようなパターンは、限られた個体群サイズ、地理的孤立、気候変動、および他の発生源個体群からの種子散布の不十分さに起因する可能性があります。しかし、西アフリカの北部周縁集団（モーリタニアのアルガン銀行）では、他の周縁集団と比較して遺伝子型がはるかに豊富であることが明らかになりました。これは、限界範囲で予測されるものとは対照的に、アルガン銀行の生息地が海草種に適しているためである可能性があります。アルガン銀行は巨大で、保護され、浅く、栄養分が豊富で、東からの砂漠の塵と北西からの沿岸の湧昇が流入します77。さらに、この熱帯海草種は気候変動に伴って生息範囲が拡大すると予測されている78。

私たちの調査結果は、H. wrightii がカリブ海地域全体で主にクローン増殖に依存していることを示しました。海草は有性生殖と無性生殖の両方で繁殖し、その相対的な割合は撹乱のレベルなどのいくつかの要因に依存する可能性があります79。具体的には、海草の牧草地を破壊する出来事は、種子生産によるよりも早く、新芽やクローン断片による急速な定着と成長の機会を生み出します80,81。ハリケーン（例えば、2005 年のハリケーンウィルマ）の後に H. wrightii が急速に定着したという報告があります82。したがって、カリブ海地域の H. wrightii 個体群で見られる遺伝子型の豊富さの低さは、過去の撹乱とそれに続く、以前に確立されたまたは選択された遺伝子型の無性生殖による急速な定着 83 によるものである可能性があると我々は仮説を立てています。

全体として、H. wrightii は遺伝子型の豊富さの平均値が低く (R = 0.38)、Zostera noltii (R = 0.85)84、Zostera marina (R = 0.61) などの他の大西洋海草種で見られる遺伝子型の豊富さの平均値と比較すると低かった (R = 0.38)。 85 または Thalassia testudinum (R = 0.55)73 ですが、Syringodium filiforme (R = 0.3717) に匹敵します。しかし、海草個体群は、高い有性生殖率 86 から、Z. noltai 87 や H. wrightii 18,35 などの高レベルのクローン性 73 まで、幅広い遺伝子型の豊富さを示す可能性があります。

私たちは、遺伝的分化と予測された海洋接続パターンとの間に不一致を発見し、草食動物が輸送を媒介する仮説など、他の分散手段の役割を示唆している。この研究は、メタ集団の動態と接続性を理解するために多角的なアプローチをとることの重要性を強調しています。遺伝データを使用し、予測をモデル化することで、接続性を媒介する海流の仮説を検証しながら、さまざまな空間スケールでの分散と接続性のパターンを研究することができました。

遺伝子の分化には、進化の過程で集団の差異が蓄積されるまでの時間が必要です。したがって、分化には均質化遺伝子フローの欠如が必要ですが、分化の欠如は、遺伝子フローまたは最近分離された集団間の分化の時間が不十分であることによって引き起こされる可能性があり、共有祖先多型とも呼ばれます。我々は、遺伝子流動パターンの経験的指標として遺伝的手法を使用し、我々の発見を補完するために、伝播体分散シミュレーションによる生物物理学的モデリングを使用しました。これらすべての方法には、接続性を評価する他の方法と同様に、強調すべき固有の欠点があります。遺伝的分化は、創始者の出来事、ボトルネック、集団サイズの変動などの歴史的要因の影響を受けます。これは、そのようなプロセスを議論する際に大きな利点を提供しますが、これらの他のプロセスの同時影響を考慮すると、パターンの単一の原因としての分散に対処する際には限界も生じます。さらに、祖先の多型が残っている可能性があるため、現在集団が隔離されている場合でも、現代の遺伝子流動について誤った印象を与える可能性があります。集団のボトルネック、創始者イベント、集団サイズの経時的変化などの複雑な人口統計プロセスは、遺伝子流動に加えて集団の遺伝構造にも影響を与える可能性があります。したがって、データの解釈では、生息地の連続性や生物学的分散の特徴など、海流以外にも遺伝子流動に影響を与える可能性のある生態学的要因が存在すると考え、主要河川の大流量が生息地の破壊に影響を与えるという仮説を立てました。継続性、および放牧者を介した輸送。

私たちの結果は、重要な熱帯海草の全範囲にわたる個体群の遺伝的多様性にも光を当てています。 H. wrightii に関するこの新しい情報は、局所的な保護が必要な地域、またはメタ個体群戦略で個体群を管理できる地域を強調するために使用できます。また、この種の遺伝的多様性と分化を将来比較するためのベースラインとしても使用でき、さらなる研究の動機付けとなる可能性があります。この研究には、遺伝的ツールによって確認された貴重でユニークな種分布ベースラインも含まれており、これは、例えば、H. wrightii と推定される姉妹分類群の妥当性が不明瞭な場合など、将来の研究で特に役立つ可能性があります。

本研究は、モーリタニア (北緯 19.5 度、西経 16.5 度、アフリカ) からアンゴラ (南緯 9.0 度、東経 13.0 度、南緯 13.0 度、東経 13.0 度、アフリカ) までの東および西大西洋の海岸線に沿った H. wrightii の分布範囲を網羅しています (図 1C)。アフリカ）、カリブ海を含むメキシコ湾（北緯 27.7 度、西経 97.3 度、米国）からブラジル（南緯 27.6 度、西経 48.4 度、ブラジル）まで。各国のガイドラインに従い、32 の地域で地元の許可を得て、可変数のシュートを収集しました (表 S1)。 2018 年より前に収集されたサンプルは、主に植物標本コレクションから採取されたものであるため、サンプルサイズが異なります。 2018年に続き、各サンプリングユニット間の最小距離を約1mに保ち、浅瀬および潮下エリア（水の濁りに応じて深さ5mまで）で約20本のシュートがサンプリングされました。いくつかの場所では、小さなパッチのみが見つかり、サンプルサイズが小さくなりました（表S1）。野外収集後、すべての個々の植物をシリカゲル乾燥結晶上で脱水しました。標本は最初に地元チームによって特定され、その後 EAS によって乾燥植物またはその DNA の引換券サンプルがアルガルヴェ大学の植物標本館に寄託されました (受領時に参考文献が追加されます)。

ゲノム DNA は、NucleoSpin Plant II キット (Macherey-Nagel、デューレン、ドイツ) を使用して、供給元のプロトコールに従って抽出されました。 H. wrightii 用に開発された 8 つのマイクロサテライトマーカー (表 S6) について個人の遺伝子型を特定しました 18,88。ポリメラーゼ連鎖反応 (PCR) は、1 × Colorless GoTaq" Flexi Buffer (Promega、米国ウィスコンシン州マディソン)、2 mM MgCl2 (2.5 mM)、10 mM フォワードおよびリバースプライマー、0.2 mM の dNTP、1 U GoTaq G2 Flexi DNA ポリメラーゼ (Promega、米国)、および 5 mL の希釈テンプレート DNA (異なる集団に対して複数の希釈) PCR 条件には、95 °C で 5 分間の最初の変性ステップと、その後の 95 °C の 30 サイクルが含まれていました。 30 秒間、Ta 30 秒間、72 °C で 30 秒間伸長、72 °C で 10 分間最終伸長増幅された断片を ABI3130 XL 自動 DNA シーケンサー (Applied Biosystems、ウォルサム、マサチューセッツ州、米国、 95 °C で 5 分間変性した後、0.25 mL GeneScanTM 500" LIZ サイズスタンダード (Applied Biosystems、英国) と 9.75 mL の Hi-Di ホルムアミドを加えたもの)。対立遺伝子は、STRAND (カリフォルニア大学デービス校獣医遺伝学研究所; http://www.vgl.ucdavis.edu/STRand) を使用して手動でスコア付けされ、R パッケージ「MsatAllele」89 を使用してビン分けされました。すべてのあいまいさを最小限に抑えるために、マイクロサテライト増幅とスコアリングの手動レビューが実施され、スコアリングエラーを減らすためのダブルチェック読み取りプロセスの後に各サンプルの最終的な遺伝子型決定対立遺伝子が取得されました。

ソフトウェア Micro-Checker 2.2.390 を使用してヌル対立遺伝子をチェックし、遺伝的パラメータの推定における偏りを回避しました。 R ソフトウェア v.3.6.292 のパッケージ「RClone」91 を使用して、すべての個体のクローン性を評価しました。これは、海草が栄養的に増殖する可能性があり、シュートの数が同じクローンからの重複遺伝子型を表す可能性があるためです。同じ数の多座位遺伝子型 (MLG) を持つ個体が真のクローンであるかどうかを検証するために、Psex、つまり、異なる性生殖事象から生じる同一の MLG が見つかる確率が計算されました 93。 Psex 閾値が 0.01 未満の場合、同一の MLG は同じクローン (つまり、genet) と見なされます。以前の理論的仮定94に従って、私たちはデータセットを(1)遺伝子型特定されたすべての個体の遺伝情報を含むラメットレベルのデータセット、および(2)(Psex推定後)ジェネットのみが保存されるジェネットレベルのデータセットに分けて集団遺伝指標を推定しました。）。 2 番目のデータセット (遺伝子レベル、集団ごとに固有の遺伝子のみが遺伝的多様性分析の対象とされました。サンプリングされた個体 (N) の中で見つかった遺伝子の割合 (G) を使用して、各集団の遺伝子型の多様性を推定しました。クローンの豊富さ (R) 指数、(R = (G − 1)/(N − 1)、0 (1 つの単一クローン) から 1 (分析されたすべてのサンプリング単位が異なる遺伝子に由来する場合) までの範囲。

マイクロサテライトの遺伝的多様性は、対立遺伝子頻度、最小遺伝子サンプルサイズに合わせて調整された平均標準化対立遺伝子の豊富さ (P)、プライベート対立遺伝子の標準化数 (P)、Nei の遺伝子多様性 (HE)、観察されたヘテロ接合性 (HO) および近親交配係数 (FIS)、GENETIX 4.0595 を使用。我々は、両方のデータセットの遺伝子座および集団間の FIS 値の分布に特に焦点を当てて、以前の理論的研究の文脈で結果を解釈しました。両方を比較することにより、集団内のクローン率が FIS 値の違いをもたらすかどうかを評価することを目的としています96,97。また、部位ごとの遺伝子座ごとの FIS 値の分布を調べることによって、特定の場所で無性生殖と有性生殖がどの程度関与しているかを理解できる可能性があります。 GENETIX 4.05 を使用して、要因対応分析 (FCA) を実行して、集団間の遺伝的関係を決定しました。 Hardy-Weinberg と連鎖不均衡を最小限に抑える遺伝子グループ間の遺伝子の分布を推定するために、プログラム STRUCTURE98 を使用して K グループへの遺伝子型のベイズ割り当てを行いました。 K 値は、最適な母集団グループ数を特定するために、各 K 値の平均対数尤度および ΔK 統計量から推定されました99。これは、値ごとに 10 回の反復と、反復ごとに 50,000 回のバーンインとそれに続く 500,000 回の MCMC 反復を使用して、2 ～ 23 の範囲の K について分析されました。すべての実行は、R パッケージ 'ParallelStructure'100 を使用して複数のコアで並行して実行されました。 R パッケージ adegenet 2.1.10101 に実装されている主成分の判別分析 (DAPC) と主成分分析 (PCA) を使用して、構造分析を補完しました。遺伝子の分化は部位間で推定されました (FST)。

ネットワーク解析と組み合わせた繁殖体分散のシミュレーションに基づく生物物理学的モデリングを使用して、H. wrightii の接続可能性を推定しました。シミュレーションでは、高解像度の 3 次元海洋速度フィールド (40 深さのレイヤーを持つ規則的な 1/12 度の水平グリッド) の結果であるハイブリッド座標海洋モデル (HYCOM) から収集された海流の毎日のデータが使用されました。このモデルは、降水量、風応力、風速、熱の影響を統合しているため、海洋前線、渦巻き、蛇行流、フィラメントなどの主要な海洋学的プロセスを解決できます。海流の方向と強さに関する後追いデータを生物物理学モデリングにおいて遠洋生存期間の生物学的特徴と組み合わせると、海流のみによって媒介される接続性の構成要素を予測できます。このモデリングアプローチは、大型藻類、海草、カサガイ、ムール貝、魚、棘皮動物、甲殻類の人口統計データと遺伝データを使用して以前に検証されています102、103、104。

個々の仮想粒子は、種が発生することが知られているソース/シンクサイトから 1 km の間隔 (シミュレーションの空間解像度) で 1 年間にわたって毎日 (HYCOM の時間解像度と一致) 放出されました。これらの粒子は、厳密に海面上を輸送される H. wrightii いかだをシミュレートしており、大きな空間スケールでの他の研究と同様に、いかだの破片の形状や密度は考慮されていません。種の分布を説明する発生記録は、文献および生物多様性情報施設 (OBIS および GBIF) から編集されました。シミュレーションには、東と西の大西洋沿岸に沿って分布する場所が含まれていました。東大西洋では、アンゴラからモーリタニアまでのアフリカ西海岸 (緯度 -10.0 度から 21.5 度までの約 6,250 km の海岸線) と、フロリダから南ブラジルまでの西大西洋 (緯度 -10.0 度から 21.5 度までの約 13,000 km の海岸線) がシミュレーションに含まれました。緯度 -30° ～ 28°）。陸塊の定義には高解像度のポリゴンが使用されました105。シミュレーションの 1 時間ごとに、モデルは進行中の軌道を滑らかにするために速度場に双一次補間推定値を当てはめながら、すべての漂流いかだの位置を決定しました。いかだは最大 60 日間浮遊することができました (極端な繁殖期間の推定値)。海岸線に到着したいかだ、または外洋 (モデル領域外) で遭難したいかだは、シミュレーションから除外されました。軌跡を集計して、サイト i から放出されてサイト j に到達した仮想ラフトの数をサイト i から放出されたラフトの総数で割ることにより、ソース/シンクサイト間の接続のペアごとの確率の非対称行列を構築しました。 2008 年から 2017 年の 10 年間については、年ごとに個別のシミュレーションを実行することにより、年々変動が分析されました。生物物理モデリングの全体的なアプローチは 106 に文書化されており、ソースコードは http://github.com/jorgeassis/biophysicalModelling で公開されています。

グラフ理論を使用して、接続パターンの視覚化を可能にするネットワークを生成しました。グラフノード (個々のソース/シンクの位置) とエッジの強度 (接続の確率) は、個々のシミュレーションの 10 年間の平均に基づく接続マトリックスを使用して構造化されました。飛び石確率の推定値は、対数変換された確率の合計を最小化するフロイド・ウォーシャルのアルゴリズムで求められるように、サイトのすべてのペア間の最短パスに沿った接続確率に対する積関数を使用して、グラフを使用して決定されました。このアプローチは、生物物理学的シミュレーションで考慮された時間枠を超えて、調査地域全体にわたるすべての多世代の潜在的な接続性を捕捉することを目的としていました102、103、104、107。グラフ分析は、パッケージ igraph を使用して R92 で実行されました。

ここで紹介されているデータセットは、Figshare (https://figshare.com/s/3ed8c460b0f71559184a) で公開されています。

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サンプルの遺伝子型決定については Marta Valente (CCMAR シーケンス研究室)、フィールドサンプリングについては Peter Wirtz と Paulo Catry、そして技術的および物流上の支援については PNBA、IBAP、シントユースタティウスを含む関係するすべての機関および国の現地スタッフに感謝します。すべての研究プロトコールは、関連する国内および国際ガイドラインに従って実施されました。サンプルは、関連するプロジェクトの任務中に、各国の地方自治体のライセンスと後方支援の下で収集されました。この研究は、UIDB/04326/2020、UIDP/04326/2020、LA/P/0101/2020、PTDC/BIA-CBI/6515/2020、およびフェローシップを通じて、FCT 科学技術財団からのポルトガル国家基金から資金提供されました。 SFRH/BD/138182/2018、SFRH/BSAB/150485/2019、移行基準-DL57/2016/CP1361/CT0035、科学的雇用刺激への個別呼びかけ2022.00861.CEECIND、プロジェクトMARAFRICA: AGA-KHAN/540316524/2019、そしてピュー海洋フェローシップによるEASへの参加です。サンプル収集は、プロジェクト LuandaWaterFront AGKN -FCT-333191101、MAVA 財団プロジェクト ResilienSEA、ギニアビサウ生物多様性保護研究所に与えられた「ギニアビサウのビハゴスにおけるウミガメ保護の統合」によって支援されました ( IBAP)、アルガン銀行国立公園に付与された「PNBA-site emblématique pour les tortues」、プロジェクト「Survie des Tortues Marines」PRCM/STM POOOA4/OA9 by PRCM (Partenariat Régional pour la Conservation de lazone côtière et) Marine en Afrique de l'Ouest)、EU-H20202 854248 (Tropibio)、EU-BiodivERsA プログラム、Programa de Pós-Graduação em Ciência para o Desenvolvimento (Fundação Calouste Gulbenkian)、RLF による FCT 奨学金 (SFRH/BD/73947/) 2010 年）、アルガン銀行国立公園科学評議会（BACOMAB が資金提供）、および BLUE ROUTE プロジェクト（PT-INNOVATION-0072—新しい海洋経済 2030 の準備: 発見の青いルート）による。この研究は、EMBRC-ERICのポルトガルノード、具体的にはEMBRC.PT ALG-01-0145-FEDER-022121からの支援と、助成契約番号8329に基づくプロジェクトAssemble Plusを通じた欧州連合のHorizon 2020研究・イノベーションプログラムからの資金提供を受けた。

海洋科学センター (CCMAR-CIMAR)、アルガルヴェ大学、ファロ、ポルトガル

アナ・I・タバレス、ホルヘ・アシス、アシュウィン・エンゲレン、ロジェリオ・フェレイラ、アレクサンドラ・テオドシオ、ルイ・サントス、ガレス・A・ピアソン、エステル・A・セラオ

ノルド大学生物科学および水産養殖学部、私書箱 1490、8049、ボードー、ノルウェー

ホルヘ・アシス

テキサス A&M 大学コーパスクリスティ、コーパスクリスティ、テキサス州、米国

パトリック・D・ラーキン

リオデジャネイロ州立大学生態学部、リオデジャネイロ、RJ、ブラジル

ジョエル・C・クリード

ペルナンブコ連邦農村大学生物学部生態学分野、R. Dom Manoel de Medeiros、s/n-Dois Irmaos、Recife、PE、CEP 52171-900、ブラジル

カリーヌ・マガリャンイス

サンタカタリーナ連邦大学植物学部生理学研究室、フロリアノポリス、サウスカロライナ州、88040-970、ブラジル

パウロ・オルタ

CARMABI Foundation、Piscaderabaai Z/N、私書箱 2090、ウィレムスタッド、キュラソー島、オランダ

アシュウィン・エンジェルス

CIPA、応用水産研究センター、ビサウ、ギニアビサウ

ノエル・カルドーソ

IBAP-生物多様性および保護地域研究所、ビサウ、ギニアビサウ

カストロ・バルボーサ、サミュエル・ポンテス、アイッサ・レガラ

カーボベルデ大学科学技術学部、プライア、カーボベルデ

カルメン・アルマダ

シードラゴンズ、ノヴァ・エストレラ、プリンシペ島、サントメ・プリンシペ

ロジェリオ・フェレイラ

アルガン銀行国立公園 (PNBA)、チャミ、モーリタニア

ママドゥ・アブドゥル & シディナ・エバイ

モーリタニア海洋研究所水産研究所 (IMROP)、ヌアジブ、モーリタニア

モハメッド・バーワイス

ナミベ大学、ナミベ、アンゴラ

カルメン・ヴァン・ドゥネム・ドス・サントス

MARE-海洋環境科学センター、ISPA-Instituto Universitário、リスボン、ポルトガル

アナ・R・パトリシオ

英国ペンリン、エクセテ大学生態学および保全センター

アナ・R・パトリシオ

CIBIO-InBIO、生物多様性と遺伝資源研究センター、ヴァイラン、ポルトガル

エステル・A・セラオ

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著者全員が研究の概念化に貢献し、提出されたバージョンを承認しました。 ES、AT、JA、GP がこの研究を考案し、設計しました。研究室でのジェノタイピング作業は AT によって実行されました。遺伝データは AT によって分析され、生物物理学的モデリングは JA によって実行されました。原稿は AT、ES、および JA によって執筆され、すべての著者が草稿に貢献しました。

アナ・I・タバレスへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

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転載と許可

タバレス、AI、アシス、J.、ラーキン、PD 他。熱帯海洋基礎種における海洋学的輸送からの予測を超える長距離遺伝子流動。 Sci Rep 13、9112 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-36367-y

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受信日: 2022 年 8 月 30 日

受理日: 2023 年 6 月 2 日

公開日: 2023 年 6 月 5 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-36367-y

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